morning-grass-1280-960-241

Дыхание растений — тема, ко­торую почему-то не очень лю­бят авторы научно-популяр­ной литературы. Если о фото­синтезе написано немало книг, то о дыхании — ни одной. Ма­ло того, во многих книгах, описывающих жизнь расте­ний, о дыхании даже не упо­минается или говорится нич­тожно мало. А ведь этот про­цесс, как считают физиологи растений, — центральное звено в обмене веществ растительной кЛетки. Кроме того, он имеет немало чрезвычайно любопыт­ных моментов, которые заин­тересуют не только специали­стов, но и непосвященного читателя.
Но прежде нам нужно от­ветить на вопрос, что такое дыхание? Дыхание — это со­вокупность процессов, обеспе­чивающих поступление в ор­ганизм кислорода, использова­ние его в биологическом оки­слении органических веществ и удалении из организма угле­кислого газа. Различают внешнее и тканевое (клеточ­ное) дыхание. Поступление кислорода и удаление угле­кислого газа — это внешнее дыхание, а использование его в биологическом окислении — клеточное.
У многоклеточных живот­ных в ходе эволюции по мере увеличения размеров тела возникли органы внешнего дыхания — жабры и легкие. У растений ни того, ни дру­гого нет. Поступление в орга­низм кислорода и выделение углекислого газа происходит у них обычно через устьица. Перемещаясь по межклетни­кам за счет диффузии моле­кул, кислород проникает за­тем в клетки и используется на окисление органических веществ.
Почему растения дышат? Дело в том, что для процес­сов жизнедеятельности (син­теза различных веществ, их перемещения через мембраны клеток, движения цитоплазмы и т. п.) необходима не энергия вообще, а энергия, заключен­ная в макроэргических связях АТФ. Как мы уже знаем, АТФ образуется при фотосинтезе в ходе так называемых свето­вых реакций. Это значит, что для ее образования свет обя­зателен.
Но ведь растение освещает­ся солнцем не круглые сутки. Ночью фотосинтез не идет и, следовательно, АТФ не обра­зуется. Выходит, растение должно ночью замирать, то есть останавливать- жизнен­ные процессы, связанные с по­глощением энергии? Этого не происходит, потому что все живые клетки дышат, причем и днем, и ночью.
Вернемся к фотосинтезу. Энергия солнечных лучей трансформируется не только в энергию макроэргических связей АТФ, но и химических связей органических веществ — углеводов, жиров, белков. Эти вещества могут быть отло­жены про запас в виде сахаро­зы (в корнях сахарной свеклы), крахмала (в клубнях карто­феля), масла (в семенах под­солнечника). Энергию, за­ключенную в химических свя­зях глюкозы, сахарозы или жира, растения использовать непосредственно на процессы жизнедеятельности не могут. Предварительно они должны трансформировать ее в энер­гию макроэргических связей АТФ. Этот процесс и происхо­дит при дыхании. Органиче­ские вещества, образованные в ходе фотосинтеза, должны подвергнуться химической пе­ределке, прежде чем они включатся в состав тела ра­стения. Эта химическая транс­формация продуктов фотосин­теза также осуществляется при дыхании — сложном мно­гоступенчатом процессе с мно­жеством химических реакций. Промежуточные продукты этого процесса очень часто ис­пользуются клетками для син­теза необходимых им веществ, например аминокислот, из ко­торых затем строятся белки цитоплазмы. В этом еще одно чрезвычайно важное значение дыхания.




Приостановка дыхания вы­зывает гибель клеток. Таким образом, этот процесс играет исключительную роль в жизни растений.
Как можно обнаружить дыхание растений!
В колбу или склянку с широ­ким горлышком поместите прорастающие семена. Сосуд закройте пробкой с двумя отверстиями. В одно вставьте воронку, а в другое — газо­отводную трубку. Сосуд с рас­тительным материалом на два- три часа поставьте в теплое место.
Затем газоотводную трубку вставьте в пробирку с про­зрачным раствором известко­вой или баритовой воды. Че­рез воронку в сосуд с семе­нами будем наливать воду. Вытесненный водой газ станет проходить через раствор гид­роксида кальция или бария. Скопившийся в результате дыхания углекислый газ, про­ходя через известковую или баритовую воду, вызовет ее помутнение вследствие обра­зования нерастворимого в во­де карбоната кальция (ба­рия).
В аналогичном опыте, с сухими семенами, помутнение известковой воды будет незна­чительное и в основном за счет углекислого газа, содер­жащегося в воздухе. А это значит, что прорастающие се­мена дышат значительно ин­тенсивнее, чем сухие. В про­цессе дыхания выделяется уг­лекислый газ.
Дышат не только семена, но и корни, стебли, цветки, пло­ды, листья растения. В этом нетрудно убедиться, поместив их поочередно в сосуд вместо семян. Когда для исследова­ния берутся зеленые части растений (листья), то следует исключить фотосинтез, поскольку в ходе этого процесса происходит поглощение угле­кислого газа. Для этого сосуд можно покрыть светонепрони­цаемым материалом.
Фотосинтез и дыхание в известной мере противополож­ны друг другу. Если при фото­синтезе происходит выделение кислорода, усвоение углекис­лого газа, образование орга нических веществ н накопле­ние в их химических связях энергии, то в ходе дыхания кислород поглощается, угле­кислый газ выделяется в ок­ружающую среду, органичес­кие вещества разрушаются с высвобождением заключенной в них энергии.

Когда какой-нибудь органи­ческий материал, например глюкоза, сгорает, то вся со­держащаяся в нем энергия высвобождается главным об­разом в виде тепла. Для рас­тений выделение такого боль­шого количества энергии было бы не только бесполезным, но
и вредным. Им удается высво­бождать энергию, заключен­ную в органических соедине­ниях, постепенно, в ходе мно­гочисленных реакций. Благо­даря этому энергия выделяет­ся небольшими порциями, ко­торые и аккумулируются в АТФ.
В 1780 году французский химик Антуан Лавуазье ска­зал: «Дыхание есть горение». Действительно, уравнения ды­хания и горения идентичны Однако, по существу, это про­цессы разные. Горение—хи­мический, а дыхание — физио­логический, регулируемый растением. В первом случае энергия органического веще­ства переходит в тепловую, а та, в свою очередь, совершает работу (приводит в движение машину). Во втором — энер­гия химических связей орга­нических соединений тран­сформируется в АТФ, которая используется на процессы жизнедеятельности. Правда, при дыхании, как мы увидим дальше, часть энергии также выделяется в виде тепла, которое не участвует в совер­шаемой растением работе.
В ходе химических реакций, происходящих при дыхании, молекула органического ве­щества, например глюкозы, претерпевает множество прев ращений, прежде чем образу­ются конечные продукты — углекислый газ и вода. Про­цесс дыхания можно разде­лить на две фазы. Первая, анаэробная, получила назва­ние гликолиза. Она включает около десятка реакций, кото­рые идут без потребления кислорода.
Гликолиз начинается с очень ответственной реакции присоединения к молекуле глюкозы остатка фосфорной кислоты от АТФ: глюкоза АТФ —глюкозофосфат + АДФ.
В результате происходит активирование молекулы глю­козы, и она приобретает спо­собность к дальнейшим прев­ращениям.
Не останавливаясь на всех реакциях гликолиза, отметим лишь, что в процессе превра­щения глюкозы в две молеку­лы пировиноградной кислоты образуется четыре молекулы АТФ, из которых две затрачи­ваются на процессы фосфори­лирования. Итак, в ходе гли­колиза молекулы глюкозы на­капливается две молекулы АТФ (4—2). При этом в мак- роэргических связях АТФ за­пас энергии всего 61,2 кДж, что довольно немного.
Вторая фаза дыхания — это превращение пировиноград­ной кислоты в углекислый газ и воду. Она идет с потреб­лением кислорода, поэтому называется аэробной.
Сначала пировиноградная кислота подвергается декар- боксилированию, то есть от­щеплению углекислого газа (остаток уксусной кислоты, активный ацетат)
Любопытно отметить, что эта реакция тормозится избытком АТФ. Превращение пировиноградной кислоты подавляется. Это имеет важное значение, поскольку исключает беспо­лезную трату веществ на ды­хание.
В 1935 году известный венгерский биохимик А. Сент- Дьер-дьи установил, что до­бавление небольшого коли­чества органических кислот (фумаровой, янтарной, яблоч­ной, щавелево-уксусной) уси­ливает поглощение кислорода измельченными тканями. Этим любопытным явлением заин­тересовался английский био­химик Г. Кребс, который в 1937 году предложил схему циклического превращения органических кислот при ды­хании. Эта схема получила название цикла Кребса.
В ходе цикла Кребса три- углеродная пировиноградная кислота отщепляет три моле­кулы углекислого газа. Соот­ветственно две ее молекулы, образовавшиеся из молекулы глюкозы, дадут шесть моле­кул СОг. Это ровно столько, сколько выделяется при окис­лении молекулы глюкозы в со­ответствии с уравнением ды­хания. Но при дыхании обра­зуется еще вода. Как же это происходит?
В реакциях цикла Кребса выделяется пять пар водород­ных атомов. Их электроны несут энергию, которая когда- то принадлежала солнечным лучам. Эти атомы присоединя­ются к молекулам никотина- мидадениндинуклеотида (НАД). Всего же при окислении одной молекулы глюкозы образуется шесть пар атомов водорода, но одна отделилась и перешла к НАД еще в ходе гликолиза.
НАД — первый переносчик электроцно-транспортной це­пи, расположенной в митохон­дриях — органоидах клетки, в которых проходит процесс ды­хания.
Когда атомы водорода пос­тупают к коферменту Q, про­исходит разделение движения протона и электрона. Электро­ны направляются в систему цитохромов. Достигнув цито­хрома аз (цитохромоксидазы), они передаются затем на атомы кислорода, активи­руя их: Едва возникнут активиро­ванные атомы кислорода, а протоны уже тут как тут. Из двух протонов и атома кисло­рода образуется молекула воды: 2Н Чо2~ *Н20.

Напомним, что от одной молекулы глюкозы в ходе процесса дыхания отщепляет­ся шесть пар водородных атомов. Таким образом, обра­зуется и шесть молекул воды, то есть столько, сколько сле­дует из уравнения дыхатель­ного процесса.
Итак, мы проследили, как в ходе дыхания возникают конечные продукты — угле­кислый газ и вода. Остается сказать несколько слов об АТФ. При движении электро­нов по цепи транспорта их энергия переходит в энергию макроэргических связей АТФ, которая образуется из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Окисление одной молекулы пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды со­провождается образованием 15 молекул АТФ, а двух, соот­ветствующих одной молекуле глюкозы, — 30. Присовокупим сюда шесть молекул АТФ, образовавшихся за счет про­хождения по цепи транспорта двух пар атомов водорода, отщепленны. в анаэробной фазе дыхания. И плюс две молекулы АТФ, непосредст­венно синтезированные в ходе гликолиза. Итого при дыхании на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

На их синтез затрачивается 1162,8 кДж энергии. А всего в молекуле глюкозы аккуму­лировано 2824 кДж. Приняв общее количество энергии, за­ключенной в молекуле глюко­зы, за 100 процентов, нетруд­но рассчитать эффективность дыхательного процесса, то есть количество энергии, акку­мулированной в макроэрги- ческих связях АТФ (в про­центах) :
Ну а куда подевалась ос­тальная энергия (59 процен­тов) химических связей глю­козы? Она в процессе транс­формации из одного состоя­ния в другое рассеялась в основном в виде тепла. О вы­делении тепла при дыхании мы поговорим подробнее чуть ниже.

Print Friendly

Это интересно: