PHOTOSYNTHESIS

Вспомним, что, когда квант света попадает на молекулу хлорофилла, она возбуждает­ся и ее электрон переходит на более высокий энергети­ческий уровень. Молекула может возвратиться в исход­ное состояние, сбросив избы­ток энергии в виде флуорес­ценции. Энергия при этом не может быть использована на синтез органического вещест­ва. Флуоресценцию мы наблю­дали в растворе хлорофилла.
В хлоропластах молекулы хлорофилла располагаются не в беспорядке, а образуют так называемые фотосиитети чес- кие единицы, представляющие собой ловушки для квантов. Каждая такая фотосинтети- ческая единица состоит из 200—250 молекул хлорофил­ла, но только одна непосред­ственно участвует в передаче энергии света на синтез орга­нического вещества. Осталь­ные служат для восприятия световой энергии и передачи ее на эту молекулу.
Такое устройство фотосинтетической единицы позволяет более полно использовать энергию света и обеспечивает непрерывность процесса фото­синтеза. Если бы каждая мо­лекула хлорофилла непосред­ственно передавала кванты света на синтез органического вещества, процесс шел бы прерывисто.
Любопытно отметить, что молекула-ловушка, к которой стекаются кванты от моле­кул-соседок, отличается от них тем, что поглощает свет с большей длиной волны. Дело в том, что, хотя пе­редача энергии от одной моле­кулы пигмента к другой идет с большой скоростью, часть ее все же теряется. В связи с этим запас энергии в кван­тах уменьшается, а длина световой волны увеличивает­ся. Для того чтобы кванты с меньшим запасом энергии были восприняты ц задейст­вованы в фотосинтезе, и суще­ствуют молекулы хлорофилла, воспринимающие именно эти «облегченные» кванты. Пере­мещение энергии в обратном направлении в фотосинтети- ческих единицах невозможно.
Фотосинтез—сложный мно­гоступенчатый процесс. На каком именно этапе необходи­ма энергия света? Оказалось, что реакции синтеза органи­ческих веществ, включения уг­лекислого газа в состав их молекул непосредственно энер­гии света не требуют. Эти реакции назвали темновыми, хотя идут они не только в темноте, но и на свету, просто свет для них необя­зателен.
А вот для протекания так называемых световых реакций фотосинтеза, в основе которых лежит световое разложение (фотолиз) молекул воды, вы­деление кислорода, образова­ние адено-зинтрифосфорной кислоты (АТФ) и восстанов­ленного вещества со сложным названием никотинамидаде- ниндинуклеотидфосфат, он необходим. НАДФ-Н образуется в результате присо­единения к никотинамидаде- ниндинуклеотидфосфату водо­рода, выделяющегося при фотолизе молекул воды (фото­водорода).




Когда квант света, воспри­нятый молекулой хлорофилла фотосинтетической единицы, передается на центральную молекулу, она возбуждается, а ее электрон перемещается на более высокий энергети­ческий уровень, расстается с молекулой-ловушкой и посту­пает в цепь транспорта элек­тронов, соединенную с фото­синтетической единицей. Цепь переноса электронов состоит из окислительно-восстанови­тельных ферментов, разме­щенных в определенной пос­ледовательности. С их по­мощью электроны постепенно освобождаются от избытка энергии, которая переходит в энергию макроэргических (бо­гатых энергией) связей моле­кул АТФ, образующихся путем присоединения остатков моле­кул фосфорной кислоты к аде- нозиндифосфорной кислоте (АДФ). После этого электрон возвращается к исходной мо­лекуле хлорофилла (молекуле- ловушке). Такой тин образо­вания АТФ в ходе фотосинтеза назвали циклическим.
Но у электрона, поступив­шего от молекулы-ловушки в цепь транспорта, может быть и иной путь — к НАДФ, которому он сообщает отри­цательный заряд. В этом слу­чае молекула хлорофилла, отдавшая электрон, заполняет электронную вакансию за счет другой молекулы пиг­мента, возбужденной квантом света. Когда электрон движет­ся на Освободившееся место, образуется АТФ, происходит разложение молекул воды и выделение кислорода.

Электроны, высвобождаю­щиеся в ходе этой реакции, заполняют электронную ва­кансию второй молекулы хло­рофилла. А вот протоны Н + движутся к НАДФ- и взаи­модействуют с ним:

Итак, при движении воз­бужденных электронов от молекул-ловушек по цепи транспорта происходит обра­зование АТФ и НАДФ • Н — веществ, богатых энергией. Вот они-то и используются непосредственно в ходе синте­за органических веществ из неорганических, в так называ­емых темновых реакциях фо­тосинтеза.
О чем поведали меченые атомы!
Американский ученый Мэлвин Кальвин для изучения темно­вых реакций фотосинтеза, связанных с фиксацией и превращением углекислого га­за, широко использовал метод меченых атомов.
Вещества, имеющие ра­диоактивную метку, по хими­ческим свойствам практически не отличаются от обычных. Однако наличие радиоактив­ного атома позволяет про­следить за судьбой молекулы, ее превращениями в другие соединения, ведь излучение, испускаемое меткой в ходе распада, может быть легко измерено с помощью при­боров.
М. Кальвин при изучении реакций фотосинтеза исполь­зовал также метод хромато­графического разделения сме­си соединений. Если каплю раствора, содержащего смесь разных молекул, нанести на хроматографическую бумагу, а конец ее поместить в соот­ветствующий растворитель, то вещества придут в движение и каждое займет особую зо­ну на хроматограмме. С по­мощью приборов легко можно найти места расположения радиоактивных соединений, перевести их в раствор и определить химическую при­роду. С помощью этого метода удалось выяснить, какие ве­щества и в какой последо­вательности образуются в зе­леном листе на свету после введения меченого углекисло­го газа.
М. Кальвин избрал в каче­стве объекта исследования зе­леную водоросль хлореллу. После кратковременного осве­щения в присутствии радио­активного углекислого газа ее быстро убивали (фиксирова­ли) горячим спиртом, чтобы приостановить протекающие в ней реакции. Затем спиртовую вытяжку концентрировали, разделяли на хроматограмме и проводили анализ на содер­жание различных радиоактив­ных соединений.
Достаточно пяти секунд пре­бывания в атмосфере углекис­лого газа, чтобы меченый углерод этого соединения ока­зывался в трехуглеродном органическом веществе под на­званием фосфоглицериновая кислота. Как оно образова­лось? Кальвин предположил, что углекислый газ присоеди­няется к некоему пятиуглерод­ному соединению. В результа­те возникает шестиуглеродное соединение, которое по причи­

не своей нестойкости на хро­матограммах не обнаружи­вается. Оно, едва возникнув, тотчас же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
Предположение М. Кальви­на подтвердилось — углекис­лый газ действительно присое-
диияется к пятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат.
Фосфоглицериновая кисло­та превращается затем в фосфоглицериновый альдегид. На этом этапе и возникает пот­ребность в продуктах свето­вых реакций — АТФ и НАДФ-Н. В темноте в хло- ропластах не образуются эти богатые энергией соединения, и поэтому фосфоглицериновая кислота не превращается в трехуглеродное соединение — фосфоглицериновый альдегид, что ведет к остановке синтеза органических веществ.
Ну а какова же дальней­шая судьба фосфоглицерино- вого альдегида? Из шести мо­лекул этого соединения в ре­зультате циклических превра­щений возникают три молеку­лы пятиуглеродного вещества рибулезодифосфата, необхо­димого для присоединения но­вых молекул углекислого газа, вовлечения его в фотосинтети- ческое превращение органи­ческих веществ, а вот шестая выходит из цикла. По мере накопления молекул фосфогли- церинового альдегида из них возникают различные продук­ты: глюкоза в ягодах виногра­да, сахароза в корнях сахарной свеклы, крахмал в клубнях картофеля, инулин в корне­вищах цикория и многие дру­гие.
Работы М. Кальвина по выяснению сущности темно- вых реакций фотосинтеза — крупнейшее достижение со­временной физиологии расте­ний. В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии.

Print Friendly

Это интересно: