1419515597_1

Взаимоотношения грибов с насекомыми очень сложны, так как, во- первых, в тесном контакте с насекомыми живет огромное число видов гри­бов и псевдогрибов, от примитивнейших одноклеточных микроспоридий до высоко организованных видов сумчатых и базидиальных грибов, и, во- вторых, между грибами и насекомыми наблюдается широчайший спектр взаимодействий — от жестокого паразитизма до кооперации и симбио­зов, причем между разными формами существует множество переходов. Начнем с паразитов.

Целый класс грибов получил название энтомофторовые (насекомоядные) грибы, потому что большин­ство его представителей — паразиты насекомых. Эти грибы поражают насекомых из разных отрядов — и бабочек, и мух, и са­ранчу, и тлей, и цикад, причем поражение всегда приводит к быстрой (в течение нескольких дней) гибели насекомого. На его теле, которое меняет окраску и во влажных условиях раздувается, а в сухих — высы­хает и мумифицируется, через разрывы кутикулы высовываются щетинки конидиеносцев, которые, подобно пушечным залпам, выстреливают ко­нидиями. На теле одного пораженного насекомого может образоваться до нескольких миллионов конидий. Густой белый пушок, образованный слоем конидий вокруг мертвого насекомого, — характерный признак по­ражения энтомофторовыми грибами. Конечно, стрельба на рас­стояние нескольких сантиметров может достичь цели только в том случае, если насекомые находятся рядом друг с другом. Но эти грибы имеют приспособления для повышения эффективности заражения. Их конидии, не достигшие тела насекомого, прорастают не гифой, а новым, коротким конидиеносцем, который выстреливает вторичную конидию. Если и она не попала в цель, образуется третичная конидия, и такие двойной, тройной, четверной и так далее прыжки продолжаются до тех пор, пока кони­дия не попадет на тело насекомого или пока не истощится полностью запас пластических веществ в конидии. Но и этого мало. Находящийся в теле насекомого гриб меняет его поведение. Зараженные насекомые становятся более подвижными, разлетаются и тем самым распространяют инфекци­онное начало. Пораженные особи саранчи, как и различных видов мух, за­бираются на верхушки растений, плотно закрепляются там судорожно сведенными ногами, и поднимают вверх голову. Такая поза привле­кает к ним других насекомых, которые инфицируются конидиями. Из тела тлей и гусениц выдвигаются специальные гифы гриба (ризоиды), кото­рые прикрепляют пораженных насекомых к субстрату. При этом гусеницы приобретают характерную позу, свешиваясь вниз головой. В теле поражен­ных насекомых обнаружен новый белок, который влияет на их поведение.




Попав на поверхность тела насекомого, конидия прорастает, и ее росток начинает выделять ферменты, растворяющиеся кутикулярный покров. Через образовавшееся отверстие гифа проникает внутрь и распространяется по всему телу. Затем она распадается на отдельные участ­ки — гифальные тела, из которых формируются высовывающиеся наружу конидиеносцы. Конидии, попавшие на поверхность почвы, сохраняют способность к отбрасыванию вторичных конидий в зависимости от тем­пературы от нескольких дней до нескольких месяцев. А в теле погибшего насекомого образуются покоящиеся споры, покрытые толстыми оболоч­ками, которые сохраняют жизнеспособность длительное время и являются источниками первичного (весеннего) заражения насекомых.

Многочисленные виды сумчатых и несовершенных грибов также па­разитируют на насекомых. Особенно интересны среди них спорыньевые грибы. Я уже рассказывал об этих грибах, которые образуют высокоток­сичные алкалоиды и вызывают заболевания злаковых культур, а внутри некоторых видов кормовых трав растут эндофитно и приносят своим хозя­евам больше пользы, чем вреда. Но удивительные свойства спорыньевых грибов этим не исчерпываются.

В старинном китайском трактате, написанном в VII веке, упомина­ется странное существо, обитающее в горах Тибета, под названием «Дун чунг ся цао», что в переводе означает «зимой — червяк, летом — трава». В мае-июне, когда земля в горах еще не освободилась полностью от снега, в Тибетское высокогорье направлялись целые семьи с нехитрым скарбом на поиски червяка-травы, обладающего, как считалось, колоссальными целебными свойствами. Такие экспедиции направляются в Тибет и сей­час. Исследования, проведенные в США, Японии, Южной Корее и других странах, подтвердили высокий терапевтический эффект этих странных существ, описанный в старинных китайских книгах. В 1999 г. один кило­грамм воздушно-сухого материала «червяка-травы» стоил в Китае $1250, а в США — $2200.

Что же представляет собой это удивительное существо? Оно выглядит как толстая оранжевая или серая проволочка, длиной несколько сантимет­ров, высовывающаяся из почвы. Если осторожно раскопать землю вокруг, можно обнаружить, что она выходит из трупа насекомого, находящегося в почве. «Проволочку» сформировал гриб, который заразил насекомое, образовал в его теле гифы и высосал все содержимое, оставив лишь обо­лочку тела, а затем выдвинул на поверхность вырост. Как и описанные ранее головчатые выросты, формирующиеся на рожках-склероциях его родственницы спорыньи, китайский «червяк» представляет собой плотное сплетение гиф — строму, верхняя часть которой, подобно миниатюрно­му наперстку, сплошь утыкана углублениями — отверстиями плодовых тел, перитециев. Разные виды насекомоядных грибов из рода Кордицепс и близких ему родов образуют на теле насекомого стромы, одиночные или многочисленные, короткие толстые или длинные нитевидные. Разлетающиеся аскоспоры, попадая на тело насекомого, прилипают к не­му, прорастают, разрушают кутикулу с помощью выделяемых проростком ферментов и внедряются внутрь. Многие виды кордицепсовых грибов образуют и конидиальные стадии, так что заражение новых насекомых возможно проростками конидий.

Энтомопатогенные грибы являются важным фактором, регулирую­щим численность популяций массовых видов насекомых. Процент боль­ных особей многих видов насекомых в отдельные годы и в некоторых по­пуляциях может достигать 50 и даже 90 %. Как рассуждал большой знаток энтомопатогенных грибов Б. А. Борисов: «Если бы в какой-то местности вспыхнула страшная инфекция (чумы, сибирской язвы и т. п’) и унесла жизни даже 1-2 человек из каждых ста, то это, несомненно, вызвало бы панический ужас: „эпидемия». Чем же тогда назвать гибель порядка 40 % белокрылок на растениях огурца в теплице площадью 3200 кв. м., где общая численность вредителя достигает 100 млн особей, т. е. на поря­док превышает население Москвы?» Этот пример показывает, что мерки, применяемые при оценке людских эпидемий и эпизоотий насекомых, различны. Генерация у людей (продолжительность времени от рождения до деторождения) составляет в среднем более 20 лет, а у многих насеко­мых в продолжительность одного летнего сезона укладывается несколько генераций. У одной пары людей редко бывает более пяти детей, дожи­вающих до половозрелого возраста, а потомство насекомых составляет десятки, сотни и даже тысячи особей. Поэтому массовая гибель какой- либо изолированной популяции людей от болезни чревата полным ис­чезновением этой популяции, что и происходило в истории человечества. У насекомых же потомство единичных выживших особей после окончания эпизоотии может быстро восстановить популяцию до исходной числен­ности. К тому же эпизоотии насекомых не бывают слишком длительными и постепенно затухают вследствие многих факторов. Во-первых, уменьше­ние численности насекомых-хозяев снижает как количество образуемого инфекционного начала, так и вероятность попадания его на живых на­секомых; во-вторых, рост численности энтомопатогенного гриба часто сопровождается ростом численности и его врагов. Так, по наблюдениям упомянутого выше Б. А. Борисова, в первый год эпизоотии калиново­го листоеда (жука, который продырявливает листья калины), вызванной энтомопатогенным грибом Боверия, у 2 % погибших жуков мицелий Бо- верии был поражен грибом гиперпаразитом (сумчатый гриб Меланоспора, паразитирующий на мицелии Боверии), а на третий год пораженными ока­зались мицелии из 98 % больных жуков. Поэтому в естественных условиях, в природе, этомопатогенные грибы, как и другие природные регуляторы численности насекомых, не могут длительное время держать численность вредных для сельского хозяйства насекомых на уровне ниже экономиче­ского порога вредности. Однако эти грибы давно заинтересовали специа­листов по защите растений от вредителей, которые разработали технологи накопления спор энтомопатогенных грибов и заражения ими популяций вредных насекомых на полях и в теплицах. Первый, кому пришла голову такая идея, был наш великий соотечественник И. И. Мечников, который, работая в Одесском университете, создал лабораторию по размножению грибов-паразитов насекомых. Сейчас лаборатории, в которых размножают споры различных энтомопатогенных грибов, работают во многих странах.

А как обстоит дело с лекарственными свойствами кордицепсовых грибов? Китайцы разработали технологию получения их стром и без насе­комых, выращивая на рисе и других природных субстратах, что, конечно, удешевило стоимость продукции и, главное, несколько остановило варвар­ское уничтожение природных популяций этого гриба. Кроме того, было показано, что не только китайский высокогорный гриб обладает лечебны­ми свойствами; полезны стромы и других кордицепсовых грибов, в част­ности обычного в средней России кордицепса воинственного, крупные стромы которого вырастают на пораженных гусеницах. А платить беше­ные деньги сомнительным фирмам, продающим грязные препараты кор­дицепса под звучными названиями «Императорский гриб» и т. п. не стоит.

Энтомофторовые и кордицепсовые грибы — это жестокие паразиты насекомых. Зараженные ими организмы обычно погибают. Между тем на поверхности и даже внутри тела насекомых часто живут разнообразные грибы, которые практически не влияют на их жизнеспособность и пло­довитость. Взаимоотношения подобных грибов с насекомыми имеют са­мые разные формы — от слабого паразитизма до симбиозов, приносящих взаимную пользу партнерам. Иногда подобные взаимоотношения приоб­ретают совершенно фантастические формы, как, например, у септобазидиальных грибов — родственников паразитов растений, вызывающих ржавчинные болезни. Септобазидиальные грибы тесно связаны с группой насекомых, называемых щитовками. Щитовки выбирают удобное местеч­ко на стволе или ветке дерева, устраиваются там, погружают свой ротовой аппарат в растительную клетку и остаются в таком состоянии всю жизнь,
посасывая питательные вещества из растительных клеток. На поверхно­сти их тела откладывается восковой панцирь-щиток, откуда и возникло соответствующее название. И только их личинки, которых энтомологи назвали бродяжками, расползаются из места своего рождения в поисках новых удобных «диванов», на которых можно, подобно Обломову, прове­сти в комфорте остаток жизни. Так вот, базидиоспоры септобазидиальных грибов, попав на тело щитовки, прорастают, и их ростки внедряются в насекомое, но не убивают его. Вокруг насекомого образуется мощное сплетение гиф — многолетний мицелиальный мат, с многочисленными камерами внутри. Зараженные щитовки под защитой этого плодового тела гриба дольше живут, чем свободноживущие щитовки, но не размножаются. Это не беда, так как под защиту мицелиального мата заползают незаражен- ные бродяжки, способные в дальнейшем к размножению, так что внутри камер плодового тела может находиться множество щитовок, как заражен­ных, так и здоровых. Их детки, выползая из-под плодового тела в поисках новых мест обитания, разносят на своем теле споры гриба. Как же можно назвать взаимоотношение септобазидиального гриба и щитовок? Насеко­мое высасывает растительный сок. Гифы гриба в его теле забирают часть питательных веществ на построение мицелиального мата. То есть гриб паразитирует непосредственно на насекомом и косвенно — на растении, которым питается насекомое. Но и насекомое в обиде не остается, так как находит в сплетении гиф своего паразита дополнительную защиту.

Не только грибы едят насекомых, но и некоторые насекомые питаются грибами. Их так и называют: насекомые-микофаги.

Есть виды жуков, которые заражают только крупные плодовые тела трутовых грибов, растущие на пораженных этими грибами деревьях. Неко­торые виды двукрылых насекомых откладывают яйца в ткань шляпочных (агариковых) грибов. Этих насекомых называют грибными мухами или грибными комариками. Их личинки делают ходы в шляпках и ножках за­раженных грибов. Такие «червивые» грибы очень часто встречаются среди плодовых тел маслят, рыжиков, сыроежек и многих других видов съедоб­ных грибов и «портят кровь» любителям тихой охоты. Но есть виды съе­добных грибов, у которых никогда не встречаются «червивые» плодовые тела. Таковы, например, известные всем грибниками лисички. На Руси их за это называли «жидовский гриб» (сразу оговорюсь, что в старину на Ру­си слово «жидовин» означало не оскорбительную кличку, а обозначение национальности или религиозной принадлежности; вспомним хотя бы знаменитое высказывание одного из основателей Киево-Печерской лав­ры святого Феодосия Печерского: «Аще ли видишь нага или голодна или зимою, или бедою одержима, аще ли то будет жидовин, или сарацин, или болгарин, или еретик, или латинянин, или от всех поганых (то есть языч­ник) — всякого помилуй и от беды избави, аще можеши»). Дело в том, что в священной книге иудеев Торе запрещено есть животных, которые не покрыты шерстью, чешуей или перьями. А таковы не только свиньи, но и личинки многих насекомых, поэтому, из опасения съесть невзначай «червяка», грибы для правоверного иудея находятся под запретом. А ли­сички собирать и есть можно, так как они не червивеют.

Есть насекомые, которые приспособились к питанию дрожжами. Это виды мелкой плодовой мушки дрозофилы. Все мы сталкивались с эти­ми мушками, которые летят на перезрелые, забродившие фрукты и овощи и в массе размножаются на них. Но питается дрозофила не разлагающейся мякотью плодов, а размножающимися в мякоти дрожжами. В предыдущих главах было рассказано, что дрожжи в массе размножаются на сахари­стых субстратах. В созревших фруктах и овощах ферменты деполимеразы разлагают запасенные полисахариды до простых сахаров. Процессы рас­щепления усиливаются при заражении плодов фитопатогенными грибами и бактериями, которые выделяют в зараженную ткань собственные деполимеразы. Всегда находящиеся на поверхности плодов и листьев (эпифитные) дрожжи начинают питаться в таких плодах и быстро накапливают большую биомассу. Она-то и привлекает мух. Поскольку и дрозофила, и дрожжи — это удобные объекты, с помощью которых генетики изуча­ют закономерности наследственности и изменчивости, пищевая модель муха дрозофила — сахаромицетные дрожжи привлекла внимание ученых. Ее, в частности, детально исследовали сотрудники кафедры генетики Ле­нинградского университета под руководством С. Г. Инге-Вечтомова. Были получены мутанты дрожжей, не съедобные для дрозофилы. Их анализ показал, что у мутантных клеток блокирован синтез эргостерина. Накап­ливающийся в клетках грибов эргостерин имеет структурное сходство с че­ловеческим холестерином, накопления которого в виде бляшек на стенках сосудов так боятся пациенты поликлиник. Как и холестерин, эргостерин откладывается в мембранах грибных клеток и усиливает их прочность, а также оказывает регуляторное действие на процессы роста и разви­тия. Дрозофилы, как и многие другие насекомые, не умеют синтезировать ни эргостерин, ни родственные ему молекулы стеринов. Но он им не толь­ко нужен, но и просто необходим. Дело в том, что тело насекомых покрыто жестким наружным скелетом, состоящим из хитина. Взрослые особи насе­комых поэтому не растут. А вот их личинки расти обязаны, но хитиновый скелет им мешает растягивать свое тело. Поэтому в процессе роста они должны периодически сбрасывать хитиновый скелет, линять. Наверное, обитатели квартир, заселенных тараканами, видели маленьких белых та­раканчиков, «деток». Белые они потому, что сбросили старый хитиновый покров, а новый еще не успел сформироваться. Наступление времени линьки и сам процесс регулируются стероидными «гормонами линьки» эктизонами, которые в клетках дрозофилы синтезируются из эргостерина, а последний поступает в организм насекомого с дрожжами. Нет в дрожжах эргостерина, нет и эктизонов, а нет эктизонов, личинки погибают вслед­ствие неспособности к росту. Кстати, опыты с дрожжами и дрозофилами объяснили, почему не «червивеют» лисички. Анализ показал, что в их пло­довых телах содержится в несколько раз меньше эргостерина (на грамм сухого веса) чем в шампиньонах, вешенках и других съедобных грибах.

Но, конечно самые изощренные способы питания грибами придумали муравьи. Люди на заре цивилизации перешли от охоты на животных и собирательства растений к приучению и разведению животных и посевам растений. То же самое сделали и муравьи. Животноводческими фермами для них служат колонии тлей. При питании растительным соком тли не полностью переваривают сахара, большой процент которых находится в отходах. Эти-то сахаристые отходы и привлекают муравьев, которые переносят тлей поближе к муравейнику, ухаживают за ними, защищают их от хищников.

А объекты земледелия у муравьев — грибы. Виды муравьев в подавляющем большинстве — хищники, питаю­щиеся насекомыми и другими мелкими животными. Однако в Южной и Центральной Америке живут многочисленные группы муравьев-листо- резов, которые своими мощными челюстями срезают лист и, забрасывая его «за плечи», как рюкзак, несут в муравейник. Принесенные листья они используют не для питания; другие, более мелкие, муравьи разреза­ют их на мелкие кусочки и пережевывают до пастообразного состояния и на этот компост высаживают мицелий специального вида гриба. Этот гриб, относящийся к роду Леукоагарикус, — родственник шампиньона, который выращивают люди. Причем этот вид гриба не растет свободно, только в гнездах муравьев. Молодые матки, покидающие муравейник для основания нового, прихватывают с собой самое ценное — кусочек этого гриба. Для заражения мицелием муравьи используют листья розоцветных и цитрусовых растений.

Некоторые муравьи-листорезы строят самые крупные в мире мура­вейники, диаметром до 10 метров и глубиной до 6 метров, включающие около 2000 камер объемом до 20 кубометров. В этих камерах и устраива­ются компостированные грядки, на которых муравьи выращивают грибы. За всю жизнь одна крупная колония выкапывает около 40 тонн почвы. Му­равейники листорезов не только самые крупные, но и самые населенные: зрелые колонии состоят из нескольких миллионов особей. И питаются они исключительно грибами, которые выращивают. Можно представить, какое огромное количество листьев надо собрать, принести и пригото­вить. Поэтому муравьи-листорезы во многих местах являются бичом для садоводов. Земледельческая культура муравьев находится на высоком тех­ническом уровне. Они приготавливают «листовой компост», удобряют его своими экскрементами, засевают грибницей, пропалывают и ведут борьбу с «сорняками». Для этого они вносят в компост мицелий одного из видов мицелиальных бактерий — актиномицетов, — который образует антибио­тик, подавляющий рост многих микроорганизмов, но не ядовитый для гриба, которым засеяны грядки. Так что и применению антибиотиков в сельском хозяйстве муравьи научились гораздо раньше людей.

Сбор урожая также своеобразен. Муравьи подгрызают выросты ми­целия (примордии), из которых в дальнейшем должны формироваться плодовые тела. На местах погрызов гриб образует утолщения диаметром до полумиллиметра — стафилы или, как их назвал первый исследователь муравьиных садов Ф. Мюллер, грибные кольраби. Этими стафилами му­равьи выкармливают личинок. Такой способ питания весьма энергетиче­ски эффективен. Грибы перерабатывают растения, как уже было сказано, гораздо эффективнее, чем насекомые; грибной мицелий содержит много питательных веществ — белка, липидов, более усвояемых, чем раститель­ные, углеводов.

Некоторые виды муравьев строят маленькие муравейники, в камерах которых выращивают не мицелиальные грибы, а дрожжи. Интересно, что они используют для приготовления компостов не растения, а фекалии и измельченные шкурки убитых гусениц.

«Грибоводством» занимаются и другие насекомые — некоторые тер­миты, жуки короеды, комарики.

Наконец, широко распространены такие взаимо- Как они помогают отношениям между грибами и насекомыми, при ко- друг другу торых никто никого не ест, но и те, и другие полу­чают взаимную пользу.

Многие грибы используют насекомых для распространения своих спор. В главе, посвященной размножению грибов, было рассказано, как спороносные органы грибов выделяют сладкую ароматную жидкость или летучие вещества, обладающие трупным запахом, для привлечения тех или иных насекомых, распространяющих споры на своем теле. А есть и мно­гочисленные случаи того, как грибы и насекомые коэволюционировали в направлении получения взаимной выгоды от совместного воздействия на субстраты, представляющие обоюдный интерес. В качестве примера таких сложных взаимоотношений приведу историю появления и распро­странения голландской болезни вязов.

После 1910 г. Европа жила в напряженном ожидании войны. План германского генерального штаба — план Шлиффена — предусматривал быстрый разгром Франции путем удара через нейтральную Бельгию на Па­риж. Через несколько лет армия генерала фон Клюка осуществит этот маневр и будет остановлена только под Парижем. А пока французы, хотя и отнеслись к плану Шлиффена несколько легкомысленно, но все-таки решили укрепить свои северо-восточные границы и наняли для рытья окопов во Фландрии несколько сот китайских рабочих. Вскоре разрази­лась первая мировая война, а еще через несколько лет в Европе начали погибать ильмовые деревья. Впервые болезнь была обнаружена в Гол­ландии и поэтому получила название голландской болезни вязов. Листья на пораженных деревьях увядали, ветви засыхали и все дерево погибало.

Возбудителем болезни оказался сумчатый гриб Офиостома ульми, который приникал в сосуды ксилемы дерева и выделял там токсические соедине­ния, в частности, пептид церотоульмин. Токсины нарушали транспорт питательных веществ по сосудам и отравляли все дерево. Ослабленное дерево заселяли жуки короеды, которые не способны заразить здоровые растения (поэтому энтомологи называют их «вторичными вредителями»). Жуки делают ходы в коре в виде галерей с многочисленными разветв­лениями, напоминающие типографские знаки, потому этих насекомых и называют типографами. В этих галереях жуки спариваются и отклады­вают яйца. Из яиц вылупляются личинки, которые питаются древесиной, а из них — жуки. Мицелий гриба офиостома прорастает в ходы типогра­фов и образует там свои споры — конидии. Молодые жуки, выходящие на поверхность дерева, несут на своем теле споры гриба. Их питание более поэтично, чем их деток — цветками вязов. При питании они заносят в по­врежденные ткани споры гриба, ростки которого проникают внутрь ветвей и начитают свое губительное воздействие на дерево. Через несколько лет дерево ослабляется настолько, что становится доступным для поражения короедами. Цикл развития гриба, жука и болезни завершается. Таким об­разом, жуки короеды могут поражать только ослабленные деревья, гриб ослабляет его и подготавливает для заселения жуками. А жуки выносят споры на поверхность и заражают ими здоровые растения. Таково удиви­тельно скоординированное действие двух разбойников, убивающих вязы.

Откуда же и каким образом попала в Европу голландская болезнь вя­зов? На этот счет есть несколько предположений, но в этой книге следует остановиться на предположении не самом аргументированном, но самом романтическом. Микологи решили, что гриб, попавший в Европу, родом из Азии, так как азиатские виды ильмов устойчивы к болезни. Поиски путей проникновения гриба в Европу заставили вспомнить о китайцах, рывших каналы и окопы во Фландрии: свой скарб они привезли в де­ревянных корзинках, видимо, зараженных жуками-короедами. А дальше все стало понятно. Кстати, с зараженными досками болезнь из Европы попала в Северную Америку, где на новых видах ильмов и в новых клима­тических условиях произошло быстрое видообразование, сформировался новый вид, названный Офиостома ново-ульми, гораздо более агрессив­ный, чем его европейский предшественник. Америка не осталась в долгу перед Европой и опять-таки с лесоматериалами вернула гриб, к тому же значительно более вредоносный, в Англию, где за пять лет страна поте­ряла от голландской болезни 6,5 миллионов деревьев.

Print Friendly

Это интересно: