b3fb3d32ccf29c5400498f9e6cc93685

http://lindenmikvah.org/community/kopiya-prikaza-o-naznachenii-generalnogo-direktora.html копия приказа о назначении генерального директора Клеточные миксомицеты — это своя сказка. Они не образуют гигантских многоядерных клеток, как истинные миксомицеты, а представляют собой небольшие одноядер­ные амебы, способные к амебообразным движениям с помощью псевдо­подий и заглатыванию клеток бактерий. К тому же, в отличие от на­стоящих слизевиков, они не имеют полового процесса. В лабораториях, а эти организмы волнуют множество ученых из разных стран, по по­верхности чашки Петри с плотной (агаризованной) питательной средой размазывают взвесь бактериальных клеток (обычно — сенной палочки) и после того, как поверхность чашки покрывается сплошным слоем бакте­рий, помещают на чашку амеб. Они питаются бактериальными клетками и размножаются делением. В общем, амебы как амебы. Но когда исчер­пываются пищевые ресурсы, начинается самое интересное: отдельные их экземпляры приобретают способность выделять хемоаттрактанты (веще­ства, привлекающие других амеб), названные акразинами (циклический аденозинмонофосфат, фолиевую кислоту, дипептид глорин). Кроме ат- трактантов эти клетки образуют вещества, подавляющие, во избежание хаоса, способность выделять аттрактанты соседними клетками. Эти во­левые клетки-организаторы получили название центров агрегации. На их зов близлежащие амебы начинают двигаться со всех сторон в направ­лении центров агрегации. Движение осуществляется очень согласовано, синхронно: амебы ползут со всех сторон к центру в течение полутора минут, а затем 2-3 минуты отдыхают. В результате сползаний через не­которое время вместо равномерного распределения амеб по поверхности чашки возникает несколько центров агрегации, в которых собираются все амебы. Там они начинают наползать друг на друга и формировать холмик, псевдоплазмодий, который способен, как настоящий плазмодий, пере­двигаться по поверхности чашки. В общем, социальное поведение амеб оказывается таким же, как и у людей: когда жизнь сытая и комфортная, социалистические идеи никому не интересны, все замыкаются по своим особнякам и фазендам и встречаются только по делам бизнеса или для развлечений. А вот когда плохо, люди сбиваются в группы, «чтоб не про­пасть поодиночке», как сказал поэт, появляются центры агрегации в виде харизматичных партийных лидеров и агитаторов.

помидоры медовый описание Затем начинаются морфогенетические изменения, которые у акрази- вых и диктиостелиевых слизевиков протекают по-разному, что не удиви­тельно, ибо они принадлежат к разным царствам, и их похожесть вызвана лишь адаптациями, вызванными сходными условиями жизни. У боль­шинства акразиевых наползающие друг на друга несколько тысяч амеб образуют столбик, поднимающийся над субстратом на высоту около од­ного миллиметра, на верхней части которого, подобно ветвям дерева, образуются цепочки спор (клетки покрываются оболочками). Образуется изящное, почти микроскопическое деревце, у некоторых видов, напри­мер, у розовой акразии, ярко окрашенное.




диски для русификации У диктиостелиевых образующиеся из псевдоплазмодия плодовые тела имеют более совершенную форму вследствие четких структурных разли­чий между клетками, образующими ножку и споры (у многих акразиевых таких различий нет). Многие наползающие друг на друга амебы образу­ют довольно длинную (около пяти миллиметров) и тонкую, сужающуюся к концу ножку, покрытую плотным целлюлозным покровом. Клетки, составляющие ножку, увеличиваются в размерах и отмирают, превращаясь в лишенные содержимого пузыри (вакуолизируются). На такие клетки наползают следующие амебы, также превращающиеся в пузыри. Клетки, поднявшиеся на самый верх ножки, не погибают, а покрываются оболоч­кой и превращаются в споры. У самого известного вида — дисковидно­го диктиостелия — на верху ножки образуется головка из спор, покры­тая тонкой целлюлозной оболочкой. Таким образом, на наших глазах развертывается интереснейшее событие — превращение отдельно живущих индивидуальных клеток в единый организм. Нас поражает син­хронность полета с одновременными резкими поворотами стаи галок или синхронность движений в воде косяка мелких рыб, но в обоих случаях каждый член стаи сохраняет пространственную индивидуальность, под­чиняясь лишь каким-то общим для всех командам. Здесь же маленькие амебы индивидуальность теряют полностью. Более того, многие из них, которые составят ножку, должны погибнуть в процессе морфогенеза.

очки solano каталог Для чего же нужны эти превращения? Социальные объединяться? амебы живут в богатой органикой почве и питаются, как уже было сказано, бактериями. Они, как и настоящие слизевики, имеют аппарат улавливания «запаха», исходящего от потенци­альной пищи, и аппарат, позволяющий двигаться в нужном направлении с помощью псевдоподий, то есть обладают трофотаксисом. Но в почве пи­ща амеб — клетки бактерий, дрожжей или других, более мелких, амеб — распределена очень неравномерно, лоскутно, ибо их много в местах, где имеется их собственная пища (растительные и животные остатки) и очень мало там, где пищи нет. Поэтому исчерпав место, богатое бактериальными клетками, амебы должны найти новое такое место, но оно может быть на таком расстоянии, что его будет невозможно ни уловить, ни доползти до него. Поэтому при исчерпании запасов пищи, находящейся «в шаго­вой доступности», надо менять стратегию поиска. Так поступают не только эти амебы. Мицелии шляпочных грибов живут в почве, но образуют над почвой плодовые тела со спорами, причем для обеспечения распростра­нения спор на более дальние расстояния спороносная ткань поднимается над почвой с помощью длинной ноги. Плазмодии настоящих слизевиков выползают из своих субстратов на поверхность и там, на воздухе, фор­мируют споры. Также и маленькие диктиостелии при исчерпании пищи переходят к социальному поведению, образуют единый организм — нож­ку, поднимающую на поверхность головку спор. Что это дает? Во-первых, вегетативные клетки не могут быть покры­ты полисахаридными оболочками, ибо они в таком случае не смогли бы заглатывать пищу с помощью пиноцитоза (амеба на­ползает на бактериальную клетку, окружает ее и в собственном мембранном пузырь­ке проталкивает внутрь клетки, где перева­ривает). Такое питание возможно только в том случае, если клетки «голень­кие», не покрытые оболочками. А клетки, не имеющие прочной оболочки, недолго­вечны и быстро погибают в неблагопри­ятных условиях. Образующиеся в головке споры покрыты целлюлозными оболочками и могут длительное время сохраняться без пищи и воды. Во-вторых, поднятые на несколько мил­лиметров над поверхностью земли споры могут распространяться на дли­тельные расстояния порывами ветра, токами воды и на теле различных животных — насекомых, нематод, да и прилипнув к подошвам обуви.

ноющая боль под левою рукою В процессе морфогенеза клетки, из которых образуется ножка, поги­бают, а клетки, превращающиеся в споры, остаются, естественно, живыми. Каким образом осуществляется сортировка амеб, составляющих псевдо­плазмодий, на смертников и основателей новых колоний? Генетических различий между ними не обнаружено, даже в клоне, возникшем в результа­те размножения одной клетки основательницы, плодовое тело нормально дифференцируется на ножку с мертвыми клетками и головку с живыми спорами. Однако обнаружено, что на дифференциацию клеток влияют условия их жизни. Например, при смешивании амеб, получавших обиль­ную пищу, с амебами, которых держали на голодном пайке, голодные обра­зовывали ножку и умирали, а сытые превращались в споры. Также клетки, которые начали голодать перед или во время деления, с высокой вероят­ностью погибают, формируя ножку, а клетки, которые попадают в условия голодания после деления, чаще становятся спорами. С точки зрения стра­тегии выживания такой отбор понятен: клетки, богатые питательными веществами, имеют больше шансов сохраниться в неопределенных усло­виях, в которые они могут попасть после освобождения из спорангия, чем бедные клетки. Но каков механизм такого отбора, пока неизвестно.

Диктиостелии — простейшие модели развития зиготы лабораторий. Дело в том, что мы довольно много знаем уже об окружа­ющем нас мире, вплоть до отдаленных галактик, но очень мало — о соб­ственном организме. Каким образом из одной оплодотворенной клетки (зиготы) в результате серии делений образуются такие непохожие друг на друга органы и ткани, как печень, легкие, глаза, кожа и прочее. Эту проблему, проблему генетики онтогенеза, афористично сформулировал наш знаменитый генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский: «Почему в должное время, в должном месте создается должное?». Вот диктиостелии и мо­гут быть простейшими моделями для ответов на поставленные вопросы. Некоторые считают, что с них все началось, то есть образование многокле- точности проходило через те же этапы, что и у них. Конечно, есть прин­ципиальное различие: у социальных амеб единый организм, разделенный на функционально различные отделы, возникает вследствие объединения одинаковых вначале клеток, а у многоклеточных организмов — вслед­ствие дробления одной первичной клетки. Но, возможно, все началось с объединения, которое было первичным по сравнению с дроблением. Есть и более частные проблемы. Например, единичные клетки (амебы) ведут себя подобно лейкоцитам позвоночных животных: они имеют ана­логичный механизм движения, хемотаксис и способность к заглатыванию бактерий вследствие фагоцитоза. Еще одна проблема — величина тела организмов. Почему мышь останавливается в росте, достигнув десятка сантиметров, а тело слона достигает нескольких метров? У диктиостелий соотношение длины ножки и размеров споровой головки определяется не­обходимостью, во-первых, создать как можно больше спор, и, во-вторых, поднять их как можно выше над субстратом. Одновременно выполнение обоих условий невозможно, так как на очень длинной ноге очень крупные головки спор согнут ножку и упадут. Значит должен быть достигнут некий оптимальный компромисс между длиной ножки и размером головки. Он достигается в том случае, если плодовое тело формируется из примерно ста тысяч амеб. Как же они знают, сколько их нужно? Оказывается, есть груп­па из шести белков, которые осуществляют подсчет числа амеб, необходи­мых для образования псевдоплазмодия и формирования плодового тела. И есть белок, регулирующий продукцию этих белков. Если с помощью генетических манипуляций выключить синтез этого белка регулятора, то произойдет перепродукция белков — счетчиков клеток. У таких генети­чески измененных клеток сначала возникает нормальный агрегат из ста тысяч клеток, который затем распадается на маленькие псевдоплазмодии, состоящие из пяти тысяч клеток. Из них формируются миниатюрные плодовые тела с короткими ножками и мелкими головками. Если же, на­оборот, выключить работу гена, который необходим для синтеза хотя бы одного из белков счетчиков, то псевдоплазмодии, наоборот, оказываются составленными из большего, чем надо, числа амеб, и образуются плодовые тела с длинными ножками и крупными головками, под тяжестью которых тонкие ножки сгибаются и споры оказываются на субстрате.

Геном диктиостелий полностью секвенирован. Оказалось, что он ко­дирует синтез около двенадцати с половиной тысяч белков. Сравнение их белков и нуклеиновых кислот с другими организмами показало, что диктиостелии возникли очень рано, вскоре после расхождения первичных эукариотных организмов на две ветви — растения и животных — и на­ходятся на второй ветви, причем отошли на нее раньше, чем отделились друг от друга грибы и животные.

 

Print Friendly

Это интересно: