41

Кухня, в которой готовится пища для лишайников, — фотобионты. Фотосинтетическая деятельность водорослей обеспечивает поступление в лишайник органического углерода, а если в качестве первичного или вто­ричного (в цефалодиях) фотобионта в лишайнике живут цианобактерии, то они умеют еще и связывать атмосферный азот, превращая его в амино­кислоты. Какими же способами гриб отбирает эти вещества у водоросли? Грибы-паразиты высших растений или убивают клетки своих хозяев фер­ментами и токсинами и затем всасывают содержимое (некротрофное пита­ние), или, пробивая клеточную стенку, образуют в клетке хозяина вырост мицелия — гаусторий, который всасывает содержимое живой клетки (биотрофное питание). В последнем случае клетка растения тоже погибает, хотя и не так быстро, как в первом. Для лишайника такой грубый способ отъе­ма неприемлем. Водоросли в талломе лишайника должны по возможности не умирать, а жить и размножаться. Поэтому только самые примитивные лишайники образуют мелкие внутриклеточные гаустории, разрушающие клеточную стенку фотобионта. У большинства видов лишайников гаусто­рии не образуются вообще и питание осуществляется поглощением выде­лений из клетки фотобионта. У некоторых видов расширенное окончание гифы вступает в контакт со стенкой водоросли, в результате чего стенка водоросли вдавливается, но не разрушается. Лихенизированные грибы по­ступают хитрее, чем фитопатогенные. Они вынуждают клетки водорослей не накапливать продукты фотосинтеза в качестве внутриклеточных запас­ных веществ — крахмала, липидных капель, цианофициновых зерен, как это делают свободно живущие водоросли, а выбрасывать их в окружаю­щую среду. Живущие в свободном состоянии водоросли теряют в окружа­ющую среду около 10 % продуктов фотосинтеза. Водоросли в лишайнике теряют до 80 % углерода из соединений, созданных в результате фотосин­теза. Цианобактерии выделяют в полости лишайника водорастворимые полимеры глюкозы — глюканы, которые разрушаются ферментами гриба и всасываются в его клетки. А зеленые водоросли теряют углерод в фор­ме сахароспиртов — рибита, сорбита или эритрита. А гриб превращает растворимые мобильные углеводы, выделяемые фотобионтом, в манит, гликоген и трегалозу, то есть вещества, отсутствующие в водорослевых клетках. Это приводит к падению в пространстве, окружающем клетки водорослей, концентрации углеводов и выбросу новой их порции, кото­рая также быстро уходит в черную дыру мицелия. То же самое происходит и с аммонийным азотом, производимым цианобактериями.




Итак, водоросли в лишайнике используют столько продуктов фото­синтеза, сколько необходимо для жизнедеятельности и размножения; из­быток не откладывается про запас, а отдается грибу. Гриб, в свою очередь, защищает своего симбионта от неблагоприятных биотических и абиоти­ческих воздействий и снабжает его водой и минеральными веществами, которые мицелий поглощает из воздушной среды и субстратов, на кото­рых растет лишайник. Такой пищевой баланс создает высокую экономию в расходовании продуктов питания. Лишайники — самые экономные ор­ганизмы на земле. Они могут быть отличной иллюстрацией афоризма: «Счастлив не тот, кто много имеет, а тот, кто в малом нуждается». Содер­жание хлорофилла на единицу массы лишайника примерно в 5 раз меньше, чем у высших растений, и, соответственно, менее активен процесс фото­синтеза. Поэтому лишайники, с одной стороны, очень медленно растут, всего на несколько миллиметров в год, а с другой — могут существовать в экстремальных условиях, там, где большинство других организмов су­ществовать не могут. Они заселяют голые скалы, пустыни, приполярные области. Интересно в связи с этим сравнить места обитания лишайни­ков и высших растений. В тропиках, на острове Ява, описано 600 видов лишайников и 9600 видов высших растений, то есть соотношение лишай­ников и растений (лишайниковый коэффициент, ЛК) составляет 0,06. Это и понятно: условия влажных тропиков очень благоприятны для суще­ствования растений, которые не оставляют места для медленно растущих лишайников. В умеренной зоне, в Германии, число видов лишайников со­ставляет почти половину (ЛК = 0,48) от числа видов растений: 1200 видов лишайников и 2600 растений. Еще севернее, в Исландии, зафиксировано одинаковое число видов лишайников и растений — по 600. На аркти­ческом острове Шпицберген живут 450 видов лишайников и только 130 видов растений (ЛК равен 3,5), а в Антарктиде описано 350 видов лишай­ников и всего 2 вида растений, то есть ЛК составил 175. То есть по мере продвижения от экватора к полюсам лишайниковый коэффициент увели­чивается почти в 30 000 раз!

Как видно, лишайники приспособились к существованию в очень жест­ких климатических условиях и при очень скудном снабжении пищевыми ресурсами. Однако приспособиться к отходам человеческой деятельности они, в отличие от многих других организмов, оказались не способны. Кислые дожди, наличие в воздухе и в водяных парах окислов азота, озона, фенолов, ионов тяжелых металлов, органических соединений и прочих ксенобиотиков очень быстро приводят талломы лишайников к гибели. Большие города, промышленные зоны превратились в лишайниковые пу­стыни. Предполагают, что есть несколько факторов, способствующих вы­сокой токсичности поллютантов (загрязнителей воздуха) в окружающей среде для лишайников, причем наложение этих факторов друг на друга усиливает чувствительность лишайников. Основные факторы следующие:

  1. Лишайники — долгожители (индивидуальный таллом может вегети­ровать 1,5-2 тысячи лет). Поэтому они подвергаются вредным воз­действиям круглый год в течение длительного времени.
  2. Медленное отмирание таллома не позволяет освобождаться от ток­сических соединений в нем.
  3. У лишайников отсутствуют кутикула и устьица, они, как и все грибы, впитывают поллютанты всем телом.
  4. При подсыхании таллома (а лишайники могут выдерживать длитель­ное высушивание без потери жизнеспособности) концентрация ток­сических веществ, попавших в него, увеличивается до летальной.
Print Friendly

Это интересно: